《誰讓恐龍有了羽毛？》：好萊塢真的在電影中如實呈現出恐龍的樣貌了嗎？

文：麥可．班頓（Michael J. Benton）

恐龍如何移動和奔跑？

恐龍運動的研究是一個範例，正好可以說明古生物學如何從單純的推測轉向科學，而這場革命是由兩位先驅推動的，一位是留著一臉長鬍子，不斷激勵大家的英國教授，另一位則是定居在英國，但至今還沒長出鬍子的美國教授。

第一位教授是已故的傳奇人物，生物力學專家羅伯特．麥克尼爾．亞歷山大（R. McNeill Alexander 1934~2016），過去任教於里茲大學。他是這領域的領導者，寫過從魚類到哺乳類的種種生物力學論文，以及許多經典教科書，如在一九六○年代至二○○○年代期間出版《動物力學》（Animal Mechanics）、《魚類的功能設計》（Functional Design in Fishes）和《動物的運動》（Locomotion of Animals）。他的講座也很有名：博學多聞的他從跳蚤到大象的所有功能都有廣泛的了解，再加上他瘦長的身軀和飄逸的鬍鬚，還會模仿許多動物的跳躍和飛行。

亞歷山大在北愛爾蘭出生，也在那裡求學，因此在他的演講中保留了輕快的阿爾斯特口音，更添幾分迷人色彩。亞歷山大不時會涉足到恐龍古生物學的世界，就如何使用塑膠模型來估計恐龍的體重，或是計算牠們的跑步速度提出建議。他對恐龍奔跑速度的真知灼見改變了這個領域；一九七六年，古生物學家在一夜之間得到了一個可靠的公式，讓他們明白速度的估算可以不僅是靠猜測。

約翰．哈欽森（John Hutchinson）是這領域的新世代，但他受到麥克尼爾．亞歷山大的著作所影響。亞歷山大的行文風格如同在描一場夢，但同時又具有清晰的洞察力，讓人明白在探究現代動物的運動上是沒有限制的，而且可以將這些發現應用在恐龍身上，」哈欽森說。哈欽森長得比亞歷山大更結實，剃了一顆光頭，身材像是美式足球運動員，但為人溫和而充滿熱情，就像亞歷山大一樣。哈欽森因為曾在電視節目中解剖大象、賽馬和鴕鳥等而聞名。

他有一個名為「約翰的冰箱裡有什麼」的部落格，在二○一一年《國家地理》（National Geographic）的部落格還曾描述他是擁有最多冷凍大象腳的人。他在倫敦北部的皇家獸醫學院工作，因此可以接觸許多送來接受檢查的異國動物，多數是來自各地的動物園。他可能會在這一週研究大象是否會跑（書上說牠們不能；但約翰的影像顯示牠們可以，只是以一種非常不尋常的方式奔跑），然後下一週就去當好萊塢恐龍電影製片人的顧問，或是幫學生編寫運動力學的電腦程式碼。

哈欽森的博士學位，做的是關於鳥類和鱷魚腿部和臀部肌肉的經典解剖學研究：

這奠定了我研究恐龍的基礎。我解剖了九隻短吻鱷，還有蜥蜴、蛇、海龜和幾十隻鳥類，並找出所有提供牠們運動動力的肌肉所共有的模式〔約翰說〕。開始讀博士時，我對生物體的演化方式很感興趣。我並不執著於一個想法，而且很喜歡《侏羅紀公園》的原著小說和電影，牝也看到一個機會，覺得可以利用現代的生物力學方法來測試暴龍站立和移動的方式。最終，我的博士研究生涯都投入在這項計畫上，幸運的是，確實有所成果。肌肉組織在所有脊椎動物中都大致相同，聚焦在這些基礎知識上，對整個研究很有幫助。

這正是現行的親緣關係包圍法的概念（見導言），讓古生物學家得以根據鱷魚和鳥類等恐龍後代來決定牠們腿部肌肉的大部分細節。正如哈欽森在解剖中所發現的，所有的脊椎動物都具有相同的基本肢體肌肉，照這點來看，恐龍的肌肉很可能也大同小異。因此古生物學家只需在骨骼上尋找肌肉留下的痕跡，就可確定這些肌肉的大小，而且這些附著部位通常很明顯，因此可以很容易測量肌肉的寬度。肌肉的寬度或直徑會決定肌力的大小，而附著點的位置則顯示出其位向，所以可用於計算力量。不過，正如約翰所解釋的：

⋯⋯這不僅是肌肉而已。我們需要了解動物如何站穩牠的腿，牠的體重如何透過腿分散到地面，以及關節運動的順序和肌肉的發動。而且還有各種有不同的移動方式，即所謂的步態。我們知道光是馬就有五種步態，有步行、快步、小跑、慢跑和疾馳。因此現在的問題是，所有動物都會表現出這些步態嗎？恐龍呢？

研究恐龍的移動方式，是時尚和科學的非凡結合。直到最近，我們看待恐龍的方式——無論認為牠們是笨拙而緩慢的爬行類，還是行動矯捷的行動者——都取決於當下的偏見。腳印和骨骼的證據構成對恐龍認識的基礎，而新的電腦演算則讓亞歷山大和哈欽森等研究人員能夠進行測試，找出當中可能成立，或是不可能的假設。現在我們可以確定恐龍站立和行走的方式，還有行動速度，以及牠們是否會飛行和游泳。然後我們還可以將科學與好萊塢的大場面進行比較——他們真的在電影中如實呈現出恐龍的樣貌了嗎？

隨風潮改變的恐龍姿勢和運動模式

世人在重建恐龍的形象時，會受到流行趨勢所主導。我們對恐龍的想像，從巨大的鱷魚到壯碩的犀牛，再來是袋鼠，然後是懂得平衡的高速雙足類，再到今日龐然莊嚴的雙足動物。說到底，這一切都是對骨架的詮釋，為牠們的四肢找一個合理的姿勢，並且從現生動物中選出合適的例子來比擬。我們可以對前人的古老圖像一笑置之——他們怎麼可能會相信有這種生物存在呢？但未來的古生物學家可能也會嘲笑我們今日盡力所做的。儘管如此，我們依舊懷抱希望，期待我們的假設會隨著時間的累積而改進：正如牛頓所說，「我們是站在前人的肩膀上」。

第一次重建恐龍時，古生物學家認為這應當是一隻超大的蜥蜴或鱷魚。大約是在一八三○年，吉迪恩．曼特爾（Gideon Mantell）甚至將他的禽龍標本重建為一隻巨大的蜥蜴，體長超過六十一公尺，以四肢行走，身體貼近地面。當時也將其他恐龍想成是巨大的鱷魚，而且是身形低矮的四足動物，不過追捕的獵物可能也行動遲緩。之前在書中提到，理查．歐文在一八四○和一八五○年代徹底修改了恐龍形象，將牠們描繪成類似犀牛的溫血動物，身材魁梧，行動可能相當緩慢。

歐文的犀牛恐龍版本並沒有維持多久，因為在北美洲發現的完整骨骼顯示他弄錯了。約瑟夫．萊迪（Joseph Leidy）在一八五八年描述的第一具鴨嘴龍骨架顯然是隻雙足動物，其腿長是手臂的三四倍。萊迪選擇的是一種相當筆直的姿勢，讓這頭動物坐在腳後跟上，任憑尾巴接觸地面；軀幹直直站著，就像一隻警覺的袋鼠。這種站姿頓時蔚為風尚，一直流行到一九七○年。

在一八六○年以後，其他的雙足恐龍圖像在呈現奔跑姿勢時顯得模棱兩可——有些人發覺應該要將這種動物的位向翻轉成水平，將脊椎和尾巴拉長延伸，讓身體在臀部前面以平衡後方的尾巴——比較像是蹺蹺板而不是袋鼠。其他人則堅持展示恐龍在奔跑時身體依舊垂直，將尾巴拖在地上——這是一個不合理的結構，需要折斷尾巴和脖子的好幾個部分才有辦法維持。至於速度方面，這樣的恐龍更像是笨拙的巨蟒，而不是可移動的生物。

一九七○年，革命降臨，當時兩位年輕的古生物學家，一位英國人，一位美國人，有了同樣的頓悟。在第四章曾提到，鮑伯．巴克將小型的獸腳類恐爪龍（Deinonychus）描繪成一個身體呈水平姿勢的跑者，而彼得．高爾頓也如出一轍地描繪鴨嘴龍科中的鴨龍（Anatosaurus），畫出延水平方向伸展的樣子，他還附加了一句「匆忙」。他們的真知灼見立即為大家所領會，此後再也沒有袋鼠恐龍的身影，除了在那些最便宜的兒童讀物中。在巴克和高爾頓看來，能夠與恐龍比擬的現生動物不是袋鼠，而是一個路跑健將。可能比較接近大多數人都熟知的卡通人物嗶嗶鳥，牠在美國沙漠中一直遭到威利狼追逐，而牠也是一隻貨真價實的鳥，身形纖瘦，以伸長尾巴和頭的快跑姿勢而聞名。

恐龍骨架的發現也支持巴克和高爾頓的看法。首先，發現保存較完整的骨架，就可以確定關節的特性。事實上，恐龍的四肢關節就像今日的鳥類和包括人類在內的哺乳類一樣，四肢關節都是相對簡單的。以腿部來說，膝蓋和足踝是簡單的鉸鏈構造，在四足恐龍身上，前肢的手腕和肘部也是如此。而雙足恐龍的手臂則像鳥類和人類一樣，能夠進行更複雜的運動，手腕和肘部都可旋轉，鳥類可以拍打翅膀，人類可以打網球，猿類可以在樹林中換手擺盪。所有這些都是因為髖關節和肩關節的構造使然，允許旋轉和前後運動。

恐龍全都演化出直立的姿勢，這是牠們和身軀龐大的祖先的分野。在兩億五千兩百萬年前發生二疊紀－三疊紀大滅絕時，所有龐大的爬行動物都滅絕了，在三疊紀取代牠們的新群體採取的是直立的步態。今日尚存的爬行動物有小型的蠑螈和蜥蜴，牠們的手臂和腿向兩邊伸出，隨著動物的移動而做出大幅度擺動。爬行時，身體會緊貼地面，也不能長時間的快跑——因為要把肚子挺起來得花很大的力氣，而且步幅有限。而這批新的直立動物可以昂首闊步地快速前進，輕鬆不費力地保持體態的直立。

事實上，恐龍一開始基本上就是雙足活動的，牠們不可能是四足爬行。並不是演化出直立姿勢而讓牠們有雙足行走的可能性—這帶來的直接優勢是速度和逃避掠食者—而是因為有了直立姿勢才得以讓獸腳類用雙足行走，發育出巨大身軀以及最終演化出能夠飛行的動物和鳥類。蜥蜴爬行時所作出的伸展姿勢，意味著牠們的腳踝、手腕、膝蓋和肘部都比直立姿勢的恐龍和哺乳類的鉸鏈式關節要複雜得多，因為在每一次的伸展步伐中，四肢都得經歷無數次的曲折扭轉。

然而，一些關於恐龍運動的最初證據其實是來自腳印，而不是骨骼。

我們可以從腳印和足跡中學到什麼？

世人對恐龍足跡的認識已有兩百多年的歷史，儘管早期的研究人員並不確定它們到底是什麼。第一個發表的紀錄可以追溯到一八○七年，當時居住在康乃涅狄格州阿默斯特（Amherst）的牧師愛德華．希區考克（Edward Hitchcock）在當地的早三疊世地層中的紅砂岩上看到了一些巨大的三趾腳印。一八○二年，名叫普林尼．穆迪（PlinyMoody）的農場男孩首先發現這些標本，據說，他將它們撬出來，用這些含有足跡的石板做了一個門階。

希區考克為此著迷不已。在接下來的三十年間，他找出更多的標本，且由於在康乃狄克州哈特福德（Hartford）附近開設了許多採石場，專門尋找用於建造房屋的紅色和黃色砂岩，因此更容易找到這些標本。當他們撬開石板時，有時看到的是單獨的腳印，有時是一連串的足跡，且通常至少有五十個，清楚地印在表面上，一左一右地重複一段距離。希區考克開始蒐集這些石板，最終將它們全數捐贈給阿默斯特學院（Amherst College），至今仍有機會在那裡看到它們。他出版了幾本插圖精美的專著來描述他的發現，最著名的一本是在一八五八年出版的《新英格蘭的生痕化石》（The Ichnology of New England）。

希區考克一直認為這些是鳥的腳印——不可否認，其中一些確實是相當大的鳥。他無法將牠們歸類在現生的任一種爬行類中，例如鱷魚或蜥蜴，牠們通常長有五個手指和腳趾，而且手掌和腳掌是會平放在地面上。康乃狄克谷地的三疊紀地層上的足跡是三趾的，就像現代鳥類一樣。希區考克的神學家友人推測牠們也許是上古時代的生物，可能是諾亞的烏鴉在大洪水之後前來尋找旱地時所留下的。然而，那裡有太多的足跡，而且很多都非常巨大，這說法幾乎不可能——除非那些烏鴉是鴕鳥的兩倍大！

現在我們知道這些足跡是由早期的恐龍所留下的，可能是兩公尺長的近蜥龍（Anchisaurus）—在新英格蘭同年代的地層中因其細長的骨骼而聞名。近蜥龍的頭骨很小，就其口中的牙齒來看，研判是以植物為主食，牠有長長的脖子和尾巴，纖細的身體是以幾乎同樣長度的胳膊和腿支撐起來的—牠可能會在四肢行走和後腿奔跑之間切換。至於當中更大的足跡，可能是牠們的親戚大椎龍留下的，其體長達六公尺。這兩種恐龍都是蜥腳形類，是雷龍（Brontosaurus）和其他蜥腳類恐龍的祖先。

為什麼這些動物會在康乃狄克留下這麼多足跡？在那個時代，這類動物很可能分布在世界各地，但康乃狄克谷地的岩石沉積條件恰好適合保存，就跟南非一樣，在當地的幾個地方也有類似年代的這類足跡。當時的新英格蘭地區氣候異常炎熱，植被環繞著大湖，湖泊中魚類豐富，像蜥蜴一樣的小動物會在水邊捕食蟑螂和蜻蜓，植食性恐龍則爭先恐後地擠在岸邊尋找豐富的植物性食物來源。

那個時代的正午朦朧而炎熱，這點提醒我們，新英格蘭地區就跟德國和北非一樣，當時都還靠近赤道區，大西洋才剛剛開始推開歐洲和北美。後來在歐洲、北美和非洲的構造板塊間發生的火山噴發和撕裂運動造成了深深的裂縫，就像今天的東非大裂谷。裂谷形成了自然窪地，再當中又會形成大大小小的湖泊，而這會吸引昆蟲、植物和魚類以及以這些食物為食的恐龍前來。

一八五○年以後，在全世界的晚三疊世、侏羅紀和白堊紀地層中日益發現更多的恐龍足跡。古生物學家逐漸能夠根據腳印大小和腳趾留下的印記形狀來配對，找出腳印可能的主人，比方說，帶有鋒利爪子的三趾腳印可能是獸腳類恐龍或鳥足類的，而腳印若有巨大的圓形標記，則可能是由蜥腳類等巨型恐龍所製造。

正如希區考克指出的，康乃狄克河谷的許多足跡在沉積物中留下了深刻的印子。他推測，當時的地面一定非常柔軟，因為腳印向下深達十或二十公分，穿透了好幾層地層。當時的他無法應用這些驚人的標本數據，但今日的運動專家史蒂芬．蓋茨（Stephen Gatesy）和彼得．弗金漢（Peter Falkingham）能夠應用掃描和數位工程技術。

他們重建出足部的循環動作，顯示細長的左腳踏入淤泥中，三個主要的腳趾都盡可能地伸展開來，讓腳掌變寬，然後向下沉入淤泥，直到碰到較硬的淤泥或沙子，然後在身體繼續向前時，承受整個個體的重量，腿也跟著前進。之後，換右腳著地，承受體重，並且把左腳拉起來，這時腳趾會緊縮，就好比是那些患有風濕的女巫之手，蜷曲起來，這樣牠們就可以用最小的力氣從黏黏的土地中拉起。

可以在多層沉積物中以及電腦斷層掃描和模型中看到整個足部運動的循環—足部進入，腳趾向外，踏上堅硬的沉積物，隨著動物不斷移動而向前滾動，當另一隻腳開始展開下一個步伐時，腳趾會緊緊抓在一起，然後拉出腳掌。

書籍介紹

本文摘錄自《誰讓恐龍有了羽毛？：從顏色、行為到奔跑速度，科學如何改寫恐龍的歷史與形象》，臉譜出版

作者：麥可．班頓（Michael J. Benton）
譯者：王惟芬

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一場因科學引發的恐龍學革命，橫跨兩百年的古生物學發展史

在滅絕數千萬年之後，
要怎麼知道恐龍是什麼顏色？跑得多快？習性為何？

國立自然科學博物館地質學組楊子睿博士——專業審訂

【內容簡介】

科學如何讓恐龍化石說出更多故事？

兩百年前，恐龍化石第一次出現在世人眼前，但當時的人們對於這種滅絕了6600萬年的古生物幾乎一無所知，只能透過現生的爬行動物推測恐龍的樣貌：灰綠的體色、粗糙無毛、動作遲緩。然而，這樣的情況正在逐漸翻轉。

四十年來，透過更先進的挖掘技術、更高倍數的顯微鏡，以及更強的化石解讀能力，世人所理解的恐龍不再是一隻隻放大版的蜥蜴，而是一個或長有羽毛，或行動敏捷的大類群，古生物學也終於從自然史與推測，發展為可驗證的科學，也使得那些過去認為「因為恐龍已滅絕許久，所以永遠不可能知道」的真相，得以用精確事實的姿態呈現在你我面前，例如：

恐龍有羽毛嗎？是什麼顏色？
恐龍能跑多快？
恐龍也有紅血球嗎？紅血球還能在化石中找到嗎？
恐龍全身的肌肉量有多重？為什麼恐龍長這麼大？
恐龍會照顧小孩嗎？育幼的行為又是如何？
恐龍的咬合力多大？
恐龍是突然滅亡，還是漸進滅亡的？

此外，本書也將告訴你現今的科學家如何挖掘恐龍化石，如何重建演化樹，也將帶你討論一些現階段技術還未能做到的事：人類可以像複製桃莉羊一樣，複製一隻恐龍，讓恐龍重生嗎？這是一個由無數新發現與科學家的奇思妙想串連成的精采故事，同時，這本書也記錄了古生物學的發展史並且預測它的未來。作者麥可．班頓將用他數十年的古生物研究經驗，穿插最新的恐龍學研究，帶你認識這個迷人、充滿驚奇的恐龍世界。如果你也著迷於博物館裡或電影裡的恐龍，書中關於恐龍的一切絕不會令你失望！

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責任編輯：潘柏翰
核稿編輯：翁世航