FITOHORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO VEGETAL

Las plantas requieren de ciertos mecanismos que le permitan coordinar las actividades de sus células, tejidos y órganos. Al mismo tiempo ser capaz de percibir y responder a los cambios del medio ambiente. Los posibles mecanismos de regulación, el más conocido es la comunicación química se establece fundamentalmente a través de hormonas vegetales. Una fitohormona u hormona vegetal se define como una sustancia orgánica, distinta de los nutrientes, activa a muy bajas concentraciones, a veces producida en determinados tejidos y transportada a otro tejido, donde ejerce sus efectos, pero también puede ser activa en los propios tejidos donde es sintetizada. Caracterización de las fitohormonas En los distintos procesos del desarrollo de las plantas, actúan las fitohormonas, desde la germinación hasta la senescencia de la planta. El termino hormonas vegetales o fitohormonas es utilizado para diferenciarlas de las hormonas animales, dado que, en parte, cumplen funciones distintas. Además, son menos específicas que las hormonas animales.

Características de las fitohormonas:

1. Señales químicas para la comunicación entre células y coordinación de sus actividades.

2. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a través de cambios en la concentración y sensibilidad de los tejidos a las Fitohormonas.

3. Las funciones de las Fitohormonas se solapan ampliamente, por lo que la regulación que ejercen debe contemplarse desde la perspectiva de una interacción entre los grupos de Fitohormonas, a esto se le llama control hormonal.

4. No hay glándulas específicas, una misma fitohormona puede sintetizarse en diferentes puntos de la planta, cualquier órgano de la planta tiene capacidad para sintetizar Fitohormonas.

5. No hay siempre transporte de Fitohormonas, actúan sobre células vecinas sin haber transporte a larga distancia.

6. No hay trabajos específicos, una misma Fitohormona actúa sobre varios procesos y sobre un proceso especifico actúan muchas fitohormonas. 

Hasta el momento se han identificado 9 grupos de Fitohormonas:

• Acido abscísico (ABA)
• Acido salicílico (SA)
• Auxinas
• Brasinosteroides (BR)
• Citoquininas (CK)
• Etileno
• Estrigolactonas (SL)
• Giberelinas (GA),
• Jasmonatos (JA).

En cada grupo, existen diferentes rutas de biosíntesis que incluyen formas precursoras, formas activas y degradaciones o conjugaciones de las formas activas. Para ser considerada como hormona vegetal, la molécula debe cumplir tres condiciones:

a) tener actividad fisiológica comprobada (por ejemplo: implicada en crecimiento vegetativo o en respuesta a algún tipo de estrés),

b) ser de pequeño tamaño molecular

c) conocer su proteína a la cual se acopla la forma activa de una hormona vegetal y permite la activación de genes, en el núcleo de esa célula en respuesta a esa señal fitohormonal.

Cabe señalar que los receptores son muy específicos, esto quiere decir que un receptor de giberelinas solo reconoce giberelinas activas y ninguna otra forma de giberelinas u otro tipo de hormona vegetal. Las poliaminas dejaron de ser consideradas Fitohormonas, por no ser conocido su receptor y de ser de elevado peso molecular. Sin embargo, tienen muchos efectos fisiológicos como estar vinculada con diversos tipos de estrés. A continuación, las principales funciones de las diferentes hormonas vegetales.

Ácido abscísico: Cierre estomático, tolerancia a estrés abióticos (hídrico o salino) pero también vinculado en algunos tipos de estrés biótico (respuesta a ataques de patógenos), senescencia de hojas, inhibición de la germinación de semillas, vinculado con las síntesis de carotenos y promotor de la maduración de la fruta no climatérica. Principal forma activa: ácido abscísico (ABA).

Ácido salicílico: Principalmente en resistencia sistémica adquirida (SAR) contra patógenos, tolerancia a estrés abiótico como toxicidad por metales pesados, implicado en desarrollo celular, de tricomas, senescencia y apertura estomática. Principal forma activa: ácido salicílico (SA).

Auxinas División, elongación y diferenciación celular (por ejemplo, participan en la formación de haces vasculares), son la señal de dominancia apical e inhibición de la ramificación lateral, crecimiento del fruto, favorecen ramificación radical e implicadas en diversos tropismos (por ejemplo, fototropismo o gravitropismo).Principal forma activa: ácido indolacético (IAA).

Brasinosteroides: División y elongación celular (ocurre en dos fases una primera fase de toma osmótica de agua a través de la membrana plasmática y una segunda fase en la que se produce la extensión de la pared celular), fotomorfogénesis (es un desarrollo mediado por la luz, donde los patrones de crecimiento de las plantas responden al espectro de la luz. Este es un proceso completamente separado de la fotosíntesis donde la luz se usa como fuente de energía.), desarrollo de las partes reproductivas, respuesta a estrés, senescencia de las hojas y germinación de semillas. Principales formas activas: catasterona (CS) y brasinolido (BS).

Citoquininas División celular, favorecen ramificación lateral, retraso de la senescencia (proceso iniciado como respuesta al estrés y daño ocurrido en una célula, y constituye una ruta alternativa de respuesta a la muerte celular programada), favorecen la inducción y diferenciación floral, inhibición del desarrollo de pigmentos en la fruta, síntesis de aminoácidos y disminución del crecimiento radical. Principales formas activas: trans-zeatina (tZ), cis-zeatina (cZ), dihidrozeatina (DZ) e isopenteniladenina (iP).

Etileno: Crecimiento radical, efecto final de la abscisión de órganos, maduración y desarrollo de pigmentos en fruta, respuesta a ataque de patógenos, germinación de semillas, respuesta a estrés y floración en determinadas especies. Principal forma activa: etileno.

Estrigolactonas: Inhibición de la ramificación lateral, senescencia de las hojas, simbiosis con hongos del suelo (micorrizas) y favorecen el crecimiento radical, pero inhiben el desarrollo de raíces adventicias. Principales formas activas: estrigol, orobanchol, sogolactona, etc.

Giberelinas División y elongación celular, crecimiento de frutos, desarrollo floral (inhibición de la floración en frutal, pero inducción de la floración en especies anuales), crecimiento en longitud de la raíz principal e inhibición de la ramificación radical, inhibición del desarrollo de pigmentos en fruta, fotomorfogénesis (es un desarrollo mediado por la luz, donde los patrones de crecimiento de las plantas responden al espectro de la luz. Este es un proceso completamente separado de la fotosíntesis donde la luz se usa como fuente de energía.) y promueven germinación de semillas. Principales formas activas: GA₁, GA₃, GA₄ y GA₇.

Jasmonatos: Defensa de la planta a ataque de insectos herbívoros, respuesta a ciertos ataques de patógenos mediante necrosis, desarrollo de la parte reproductiva de la flor, apertura estomática, inhibición del desarrollo radical y de la germinación. Principal forma activa: jasmonoil-isoleucina (JA-lle).

Existen numerosas sustancias de síntesis (producidas por el hombre), análogas o no en su estructura química a las fitohormonas, que presentan una actividad biológica similar a ciertas hormonas vegetales. El termino reguladores de crecimiento o fitorreguladores engloba a cualquier compuesto orgánico natural o de síntesis que, en pequeñas cantidades, promueva, inhiba o modifique cualitativamente el crecimiento y desarrollo de la planta de forma similar a como lo hacen las fitohormonas.

Un regulador de crecimiento se acopla a un receptor específico. Vale decir, un regulador de crecimiento de tipo auxínico se acopla a receptores que reconocen solo auxinas endógenas y de esa forma ejerce efectos auxínicos. La mayoría de los reguladores de crecimiento son compuestos de síntesis dada su mayor estabilidad en solución. Por el contrario, las formas endógenas o propias de la planta (hormonas vegetales), en su gran mayoría son altamente inestables fuera de la célula. Las formas activas de las fitohormonas pueden ser rápidamente degradadas a formas sin actividad biológica como son oxidaciones y conjugaciones. Por ello no se usan prácticamente hormonas vegetales como reguladores de crecimiento. Uso de reguladores de crecimiento en frutales Raleo de flores o frutos Existen diferentes reguladores de crecimiento que se utilizan para inducir abscisión de flores y frutos pequeños. Generalmente, estos reguladores de crecimiento inducen síntesis de etileno, quien es el factor final que induce la caída del órgano.

El etileno provoca la rotura de las paredes de las células de la zona de abscisión, desprendiendo de esa forma el fruto de su pedúnculo. Entre los productos que se utilizan para ralear están el propio etileno en su formulación liquida o etefón (acido-2-cloroetil-fosfónico). Dependiendo de la concentración utilizada, también pueden ser utilizados: las auxinas de síntesis como el ácido naftalenacético (NAA) y el ácido 3,5,6-tricloro-2piridil-oxiacético (3,5,6-TPA), la benciladenina (BA o 6-BAP) y el ácido abscísico (ABA). En el caso de uva y solo en esta especie, el ácido giberélico (GA₃) induce raleo de flores. Control del crecimiento vegetativo Al reducir el crecimiento vegetativo se logra controlar el tamaño de los árboles, pero también, en muchos casos, se logra mejorar la floración al disminuir la competencia entre crecimiento vegetativo y reproductivo.

Para estos fines se utilizan inhibidores de la biosíntesis de giberelinas, productos que disminuyen la producción de formas activas de giberelinas como son: paclobutrazol, uniconazol o prohexadiona-calcio. Mejorar cuaja y fructificación Aquí se busca favorecer el proceso de cuaja (fecundación del ovulo y posterior crecimiento del ovario) y retención de fruta (fructificación).

En definitiva, se busca mejorar el número de frutos por planta.  

Ello se puede lograr de diferentes formas:

• mejorar la calidad de las flores, ósea favorecer el desarrollo de la parte femenina de la flor, que es lo último que se diferencia en una flor (mejorar calidad de óvulos y ovario), con el uso de citoquininas y/o auxinas;
• disminuir la caída de flores y frutos recién cuajados bloqueando, en la zona de abscisión, la señal del etileno con un inhibidor de su síntesis como es el aminoetoxivinilglicina (AVG).

Inducción de partenocarpia y crecimiento de frutos Mejorar el desarrollo inicial del fruto por la vía de favorecer la división y elongación celular, pero también mejorar el poder de atracción de los fotoasimilados por parte del embrión (semilla) con reguladores de crecimiento como son: auxinas, citoquininas y giberelinas.

En el caso de los frutos partenocárpicos (sin semillas), son las paredes del ovario quienes generan las hormonas vegetales del crecimiento y estas señales se pueden mejorar con la aplicación de los mismos reguladores de crecimiento anteriormente citados. Retardo o adelanto de maduración Las giberelinas, auxinas y citoquininas son consideradas como antisenescentes, esto quiere decir que pueden retrasar la maduración y la coloración. Por ello la aplicación de reguladores de crecimiento a base de cualquier de estas tres hormonas vegetales y a determinada concentración puede bloquear momentáneamente el proceso de maduración y coloración. Sin embargo, en frutos no climatéricos como son los cítricos, estos reguladores de crecimiento retrasan la coloración, pero no la maduración, por ser dos procesos independientes (coloración con maduración). En frutos climatéricos, cuyo proceso de maduración depende del etileno, también se puede frenar la maduración aplicando un inhibidor de la síntesis del etileno como es AVG.

A su vez y solo en el caso del etileno, existe un producto comercial que bloquea el receptor del etileno, de manera que no deja que la molécula del etileno se acople a él (proceso fundamental para activar genes dependientes de etileno en el núcleo de la célula). Este producto es el 1 metilciclopropeno (1-MCP) un gas y por lo tanto solo se puede aplicar en ambiente cerrado. Por el contrario, para adelantar maduración se puede aplicar etileno como gas en cámaras de maduración (son cámaras de gasificación y cerradas) o como producto líquido, en este caso el etefón (ácido 2-cloroetilfosfónico). La aplicación líquida permite que este ácido pueda entrar al interior de las células y ahí se transforma en etileno. Este proceso no ocurre fuera del fruto. Por otro lado, en determinados frutos como los no climatéricos y algunos climatéricos, también se pueden utilizar ABA para inducir coloración. Hoy día se está evaluando un regulador de crecimiento a base de jasmonato que mejoraría la coloración en manzanas y cuyo ingrediente activo es prohidrojasmon.

Fichet, L.T. 2017. Biosíntesis de las Fitohormonas y Modo de Acción de los Reguladores de Crecimiento. Serie Nutrición Vegetal Núm. 92.